骨科学(骨解剖学)

虽然骨骼系统通常被认为是一个静态的支撑结构，但它是一个动态的器官，具有多种功能，包括赋予我们人类的形状、允许运动和运动功能、促进呼吸、保护重要器官、产生骨髓来源细胞，以及在体内平衡中发挥关键作用。 ^{［1，2，3.，4，5］}

骨骼是动态结构，它在不断变化和重塑，以应对不断变化的环境。 ^［3.］事实上，有如此多的流动，在4年里，一个年轻人的骨架将与他们今天的骨架完全不同。 ^［1］骨骼可以对环境刺激做出反应和反应;它们可以变得更大或更小，在需要的时候它们可以增强自己，而且，当它们损坏时，它们是少数能够无疤痕再生的器官之一。 ^［1］

有206块骨头(有人说是213块) ^［4］)在人体内。有些变异是存在的，因为人类可能有不同数量的特定骨骼(如椎骨和肋骨)。骨骼的大小差异很大，从负责将机械声波传输到感觉器官的微小内耳骨到足以承受体重30倍的大股骨(近2英尺长)。

骨头可以分为3大类:长骨、短骨和扁骨。 ^{［1，2，4］}

长骨是由软骨模型前体通过软骨内成骨形成的(见下图)，其大小从指骨到股骨不等。它们通常是管状的，有明显的解剖区，长大于宽。 ^{［1，2，4］}短骨起源于相同的前体，但在结构上不一定与长骨相似，通常具有独特的形状(如腕骨)。扁平骨是由膜内骨化形成的，没有前体 ^［1］可能有不寻常的形状(如头骨或胸骨)。

大多数骨骼都有一个厚的、组织良好的外壳(皮质)，在中心有一个密度较低的网状骨支柱(小梁骨)(见下图)。皮质骨与小梁骨的比值差异很大; ^［5］在成年人中，这个比例通常是80:20。 ^［4］

唯一没有真正皮层的骨头是椎骨，它被小梁骨的紧密凝结所覆盖。 ^［1］所有的骨头都包裹在一种被称为骨膜的软组织包膜中，骨膜对骨头外三分之一的灌注和营养供应至关重要(见下图)。 ^［1，2］其余的血液供给是通过穿过皮质的营养血管供给骨髓腔和内三分之二的皮质骨。 ^［1，2］

长骨头

成熟的长骨有3个不同的区域:骨骺、干骺和骨干(见下图)。 ^［1］在发育过程中，骨骺和干骺被第四个区隔开，称为骨骺板或骨骺。这段骨头是软骨的，是骨头纵向生长的区域。到了成年，所有的骨骺板都关闭了，这个重要的结构只剩下骨疤痕。长骨包括股骨、胫骨、腓骨、肱骨、桡骨、尺骨、掌骨、跖骨和趾骨。

松果体

骨骺是长骨两极的区域。通常与关节表面有关，它通常包括一个薄的，紧凑的骨壳和大量的骨支柱(小梁骨)，以支持皮质壳。在紧凑的外壳下面的骨支柱网络非常适合作为减震器的工作。 ^［1］

紧致骨的外壳或覆盖层在关节下方较厚，称为软骨下骨;它支撑着上面关节的透明关节软骨。软骨下骨不是真正的皮质骨，因为它缺少一些皮质骨的组织。 ^［1］

骨骺也作为许多骨骼的附着区域，允许关节囊附着，许多韧带附着，以及一些肌腱附着。和大多数骨头一样，它很结实，但缺乏骨干的刚性。

骨骺板(骨骺)

骨骺板是人类发育过程中一个极其重要的区域，它负责骨骼的纵向生长，因此也决定了一个人的身高和身材。骨骺板有许多疾病，如软骨发育不全，会影响骨骺板的正常生长能力，这可能导致身高的显著变化，通常被称为骨骼发育不良。骨骺板本身被分解成不同的区域(见下图)。

有一层静止的软骨是这个过程的前体。细胞在增殖区被刺激复制，然后软骨细胞在肥大区肥大。然后，它们在钙化区经历一个矿化过程，最终死亡。这就形成了骨骼的前体，在整个生命过程中不断被重塑。骨骼也可以由骨膜支持的直接骨形成而增加宽度。

干骨后端

干骺端是骨骺和骨干之间的过渡区。它还表现为皮质壁较薄，小梁骨致密。它通常是肌腱附着在骨头上的部位。它是一个代谢活跃的区域，通常支持相当数量的骨髓。干骺端是由骨骺板形成的骨被微调成骨干形状的区域。

骨干

在长骨的中间是骨干，一段厚厚的皮质骨和少量的小梁骨。它的直径通常小于干骺骨和骨骺骨;因为它的皮质层非常厚，所以它不需要很大的直径来分配它的负载。中心部分是骨密度最小的区域，被称为髓内管。骨皮质内部的骨区域在整个骨中是连续的，被称为骨内骨区。 ^［1］

骨干骨的主要功能是结构上的:它使骨骼有很大的长度，并为肌肉和肌腱的附着提供很大的表面积。

短的骨头

短骨也是由与长骨相同的软骨前体模型形成的;然而，它们往往有独特的形状和功能。它们提供的整体高度低于长骨。和长骨一样，它们的外围有皮质壳，内部有小梁。它们的大小和形状各不相同。例如腕骨、椎骨、髌骨和籽骨。

平的骨头

虽然在某些方面与前面提到的骨头相似，但扁骨在胚胎起源上完全不同。来源于间充质组织片的扁平骨从不经过软骨模型。间充质膜收缩、组织并最终骨化。它们由膜或骨膜生长而成。它们由皮质壳和松质内部组成，通常是宽而平的。它们提供保护(如头骨)，也为肌肉附着提供宽阔平坦的表面(如肩胛骨)。

骨骼被分为两个解剖区域:轴状和阑尾状(见下图)。阑尾骨骼包括四肢，它们是彼此成对的镜像。轴向骨骼是人体的中心结构核心。听小骨和舌骨是用于感觉、发音和吞咽的非结构、非肢体骨骼;他们不属于任何一类。

轴骨包括头骨、颈椎、胸椎、肋骨、胸骨、 ^［1］腰椎, ^［5］还有骶骨和尾骨(见下图)。有些作者认为骨盆骨是轴向的，尽管它们属于阑尾骨骼。

头骨由许多相互交错的扁平骨头组成，有许多鼻窦、孔和特征;对这些特性的详细讨论超出了本文的范围。颅骨的主要关节是下颌骨和颅骨之间的关节以及C1和颅底之间的关节。头骨的主要作用是容纳大脑和感觉器官。颅骨还允许咀嚼、吞咽、发音和许多其他重要功能。

颈椎由7个椎骨组成(见下图第一和第二张图)。C1和C2是高度专门化的，分别有唯一的名称:atlas和axis(见下图第三)。C1和C2形成了一组独特的关节为颅骨提供了很大程度的活动能力。C1作为一个环或垫圈，颅骨固定在C2的齿状突或齿状突上。大约50%的颈部屈伸发生在枕骨和C1之间;颈部50%的旋转发生在C1和C2之间。

C3-7是比较典型的椎骨，有椎体、椎弓根、椎板、棘突和小关节。颈椎的活动能力很强。颈椎的另一个独特特征是，当椎动脉头向移动时，它们含有用于椎动脉的横孔，每一节都被骨包裹。

胸椎通常由12根椎骨组成。这些椎骨也有椎体、椎弓根、椎板、棘突和小关节突(见下面的前两张图)。此外，它们有突出的侧突，与两侧成对的12根肋骨形成关节。12根椎骨、24根肋骨和胸骨共同构成胸腔，形成负压呼吸，并为胸壁提供保护(见下图第三张)。胸椎高度不活动。

腰椎是脊柱的下一个活动节段，通常由5个具有经典特征的大椎体组成，包括体、椎弓根、椎板、棘突、小关节突和侧突(见下图)。腰椎所有关节都可以活动，有助于屈伸、弯曲和旋转。腰椎允许躯干活动。

腰椎通过L5-S1关节与骶骨相连(见下图)。楔形骶骨是一组融合的骶骨椎。它的主要作用是将负荷从脊柱转移到骨盆。这是通过极其强壮和不能动的骶髂关节进行的。骶骨也容纳从椎管末端开始的骶神经根。骶骨的末端是尾骨，尾骨是尾巴的残留部分。

上肢

上肢是镜像的成对结构。上肢从肩带开始延伸到指尖。肩带由肩胛骨和锁骨组成(见下面第一和第二张图)。锁骨是一个s形骨，提供了肩带连接的支柱(见下图第三)。它起源于胸锁关节止于肩锁关节。

肩胛骨是一种多功能骨。它的身体(宽阔平坦的内侧部分)是肌腱套肌肉的起源。此外，肩胛骨与胸壁相连，使肩部有更大的净运动，而仅仅通过肩胛肱关节运动就可以实现。肩胛骨的主体然后转向颈部并平坦进入浅的关节盂腔。

肩胛盂是肩关节球窝关节(肩胛肱关节)的窝。它是一个有缺陷的窝，非常平。因此，软组织唇状组织、韧带和肌肉附着物对稳定该关节至关重要。

另外，肩胛骨有一个突起在上面另一个突起在前面。它们分别被称为肩峰和喙突，它们都有两种功能。主要功能是软组织附着:三角肌与肩峰相连，联合肌腱与喙突相连。次要的功能是关节盂肱关节的次要稳定。

手臂

手臂上唯一的骨头是肱骨。这块骨头开始于关节盂肱关节处的球窝型关节，终止于肘关节处的铰链状关节(见下图)。肱骨是一根长管状骨。它的近端允许肩膀高度移动。它的轴上有许多肌肉附着物，用于控制肩膀和肘部运动的肌肉。甚至在前臂远端也有肌肉附着在肱骨上，并跨越多个关节。

前臂

前臂由桡骨和尺骨组成(见下图)。尺骨是肘部通过鹰嘴的主要负重关节。桡骨是手腕上主要的负重关节。负荷通过联合骨间韧带在两者之间转移。桡骨和尺骨的解剖结构允许手腕旋前和旋后。

手腕

手腕由7块骨头组成:舟状骨、月状骨、三角骨、豌豆形骨、梯形骨、梯形骨、头状骨和钩状骨(见下图)。骨头分为两排:近端和远端。

手腕上所有的骨头都很小，形状独特。舟状骨、月状骨、三角骨和豌豆形骨组成近端排，主要与桡骨远端相连。这种复杂的关节是导致腕关节屈伸和桡骨/尺骨偏移的主要原因。近排和远排连接紧密，有多个韧带结构来稳定它们。掌骨与远端行有关节。

手和手指

手是由多条骨线组成的(见下图)。每根手指都是从掌骨开始的，掌骨是一根长管状骨，与远端的腕骨和近端的其他掌骨相连。掌骨远端有一个圆形的关节面，形成掌指关节(MP)。掌骨(拇指掌骨除外)相对静止，因为手掌有许多韧带连接。

独特的拇指掌骨通过鞍状关节与斜方肌相连，称为carpometacarpal (CMC)关节。这个高度移动的关节使拇指对立，对握力和手部功能至关重要。拇指还有一个独特的特点，即只有两个指骨，近端和远端，因此只有一个指间关节。其余的手指由3个指骨组成，每一个都是一个短管状结构，通过近端和远端指间关节与其他的连接。

下肢和骨盆

下肢是镜像的成对结构。下肢始于骨盆，延伸至脚趾。

髋骨

髋骨，或髋骨(见下图)，偶尔(错误地)被认为是中轴骨骼的一部分。它融合了3块双侧骨(共6块):髂骨、坐骨和耻骨。

髂骨是连接骶骨和骨盆带的大而弯曲的扁平骨。它有非常广泛的肌肉附着区域和许多可触摸的骨突起，如髂前上棘(ASIS)。坐骨与髋臼处的髂骨相连，构成骨盆的骨底。它也有许多肌肉和韧带附件。它是一个人坐下时所坐的骨头。

耻骨还在髋臼处与髂骨和坐骨相连，形成了环的前上部分。可以触诊到的前中线骨突出代表耻骨在耻骨联合的前方聚集在一起。

这3块骨头融合并形成髋臼，髋臼是一个杯状窝，是球窝髋关节的窝(见下图)。除了脊柱，髋骨是成年人最重要的骨髓来源。

股骨

股骨(见下图)是人类骨骼中最长、最强的。近端，股骨是髋关节球窝关节(高度一致的关节)的球。股骨头基本上是球形的，允许所有平面的关节大量活动。它的血液供应脆弱，对缺血性坏死很敏感。

股骨头通过股骨颈与股骨相连。股骨颈在冠状面相对于股骨干倾斜约135度，矢状面相对于股骨干倾斜约20-30度，并允许股骨干侧向偏移。这个方向使关节周围的肌肉有了更大的力量，因为它们的杠杆臂伸展了。

股骨干长而管状，在前后方向有轻微的弯曲。它终止于股骨髁，股骨髁占膝关节的一半。折断健康人的股骨需要巨大的力量;这块骨头的骨折是严重创伤的标志。

髌骨

髌骨(见下图)本质上是一个巨大的籽骨。它位于股四头肌的肌腱内，将肌腱从关节旋转的中心移开，使肌肉有更大的机械能力来伸展关节。当膝盖积极使用时，髌骨承受的压力可以达到一个人体重的8倍。它是所有骨头中最厚的关节软骨，位于股骨内侧和外侧髁(称为滑车)之间的凹槽中。

胫骨

胫骨(见下图)，通常被称为胫骨，从近端开始是一个宽的，几乎平坦的表面，称为胫骨平台，股骨髁与此连接形成膝关节。由于髁状突是圆形的，平台是最小凹的，该关节固有不稳定，需要多个软组织支撑结构来保持稳定。膝关节主要是弯曲和伸展的，但也允许一些内外旋转。

胫骨轴呈三角形，强壮，像股骨一样，有轻微的弓形。它终止于踝关节，在这里，胫骨形成了踝关节的扁平负重部分(踝板)和关节的内侧稳定器(内踝)。

腓骨

腓骨是一种有趣的骨头，它不承重，但在膝关节和踝关节中起着至关重要的作用。在膝关节处，腓骨头与胫骨近端相连(最低限度)，对于软组织的附着，包括外侧副韧带(LCL)，对膝关节的稳定性至关重要。

腓骨中轴有肌肉附着物，但不是必需的，如果需要血管化的自体骨移植进行重建，通常需要取骨。远端由强壮的胫腓骨关节和踝关节的外侧组成。腓骨和胫骨通过一组称为联合韧带的坚固软组织韧带紧密相连。

岩屑

距骨有两个不同的区域:身体和头部。这些是通过距骨颈连接的。身体有一个大的上穹窿，与由腓骨、胫骨平台和内踝组成的盒子相吻合。这个关节被认为是踝关节(见下图);它允许脚的背屈和足底屈曲。

距骨体和头部的下方是一系列与跟骨相连的复杂关节;这些被称为距下关节。距下关节允许后脚的内翻和外翻。距骨头与舟骨相连，形成后足-中足连接。

跟骨

跟骨(见下图)是一种形状独特的大骨头。它与足中关节和距下关节组成了其余的关节。

跟骨是跟骨(跟腱)附着的位置，因此是肌肉活动的地方，以实现脚底弯曲。它也是脚后跟唯一的骨骼组成部分，因此，当一个人摔倒或外伤时，他或她的脚着地时，很容易骨折。跟骨是构成足弓的软组织“绞车”机制的近端，是足底筋膜炎等疾病的常见疼痛部位。

中脚和前脚

就像手腕的骨头一样，中足是由一系列形状独特的骨头组成的，这些骨头彼此紧密相连(见下图)。作为一个整体，这些骨头允许明显的运动，但单独来看，它们几乎没有关节运动。足中骨包括舟形骨、长方体骨、内侧楔形骨、中楔形骨和外侧楔形骨。

前脚由5根跖骨组成，这5根跖骨是长管状骨，从足中部向外辐射到脚趾。每个脚趾都有自己的跖骨。跖骨头构成了前脚的主要负重面。所有5个关节都通过一系列软组织连接紧密相连，特别是在第一跖骨和第二跖骨近端之间。在跖骨的末端是脚趾，每个脚趾由3个趾骨组成(除了第一个趾骨，像拇指一样只有2个)。

皮质骨

皮质骨是位于骨骼外围的一种密度大、强度极高的骨骼。 ^［3.，1］它占骨骼的80%。 ^［3.，4］它的主要功能是机械的，但它在钙稳态中也有作用。成熟的皮质骨是片层状的，这意味着它具有明显的分层结构(见下图)。

骨骼的主要微观单位被称为骨蛋白。骨块是一种圆柱形的骨网，以血管为中心并围绕着血管，血管在称为哈弗森管的骨隧道中纵向移动(见下图)。 ^［1，4］纵向哈弗森管与沃克曼管斜连接，形成血管网络或神经丛。神经沿着血管进入并在哈弗森管和沃克曼管中穿行。 ^［1］

每个骨蛋白通过骨水泥线与其他骨蛋白分离，骨水泥线将骨蛋白与其他骨蛋白隔离，并可用于阻滞骨裂缝。骨突的方向是沿着施加在骨头上的负荷的长轴，从而传递力量。 ^［1］骨原之间是间质板区，这是吸收的旧骨原的残余。 ^［1，4］腔隙和小管分散在骨间质和骨原中，它们容纳着对骨调节至关重要的细胞。陷窝也被认为具有止裂作用。 ^［1］

骨小梁

小梁骨位于皮质骨的内部，密度较低。 ^［3.］它是由板和杆组成的网状结构。 ^［1，4］平板通常又宽又平，而棒子则更像圆柱形(见下图)。

小梁骨通过髓腔扩散吸收营养物质;因此，板和棒的厚度被限制在200 μm，这是扩散允许的最大厚度的两倍(扩散可以从两边发生)。 ^［1］骨质疏松症是一种病理性的板和支柱变薄，导致骨孔隙度大幅减少(30-90%)。 ^［1］

成熟的小梁骨也是层状的(与编织相反)，这意味着它是分层的。每一层由水泥线隔开，水泥线是一种富含糖蛋白的层，被认为对骨形成中的成骨细胞粘附很重要。 ^［1，3.］

编织骨

编织骨是无组织骨(见下图)。 ^［3.］它是由膜内骨形成、骨痂形成和肿瘤形成的骨形成的初级骨。 ^［1］它是通过胶原蛋白和矿物质的随机组织而产生的。

一旦编织骨形成，破骨细胞和成骨细胞就会对无序的骨进行增减，直到形成有组织的、有目的的骨或一段骨。然后，编织骨转换为皮质骨或小梁骨，在这一点之后，它就不再被认为是编织骨。编织骨的优点在于它能迅速形成，而且矿物含量低，很容易转化为片层状或有组织的骨。

骨膜

骨膜是一层坚固的结缔组织，它包围着骨头的任何地方，没有关节或连接点。 ^［4］它由外层纤维结缔组织和内层骨祖细胞组成，负责骨的径向生长。 ^［1，4］除了骨骼生长，骨膜还为外皮层提供血管供应和营养，在骨折修复中起着至关重要的作用。

骨内膜

骨内膜是位于骨小梁和骨皮质内表面的一层1细胞厚的内膜。 ^［1，4］它由骨衬细胞组成，这些细胞大多不活跃，但防止破骨细胞对骨的不必要吸收。骨内膜细胞的剥落对骨吸收的发生至关重要。

骨基质

骨骼整体细胞含量低，主要由非细胞基质构成。细胞外基质有两种形式:骨样基质和矿化基质。类骨细胞是由成骨细胞排出的未成熟基质。随着时间的推移，它会转化为成熟的矿化基质。骨基质由矿物质、蛋白质(胶原)、糖蛋白、蛋白多糖和水组成。 ^［1］

类骨质

类骨是由成骨细胞形成的(见下图)，出现在新骨形成的区域。 ^［1］它的数量很少，因为它很快矿化(除了在病理骨条件下)。矿化发生在几天之内，这为蛋白质的交联和随之而来的强度增加提供了足够的时间。 ^［3.］矿化是一个能量上有利的过程，因此不需要催化剂就能自己进行。 ^［1］类骨主要是蛋白质。

骨胶原蛋白

人体内有许多胶原蛋白，其中许多在骨骼的形态或功能中起着一定的作用;然而，I型胶原蛋白是目前为止最重要的。

I型胶原蛋白形成三重螺旋结构(包括2条阿尔法1链和1条阿尔法2链)，然后收缩和拉长成纤维。由于链的独特排列和脯氨酸在链形成中的重要性，I型胶原蛋白形成了最长、最薄和最坚硬的蛋白质结构之一。 ^［1］通常在胶原纤维中发现的孔区允许矿物晶体附着。

细胞外基质

成熟的ECM主要是(60-70%)矿物。 ^［1］其中主要的矿物质是钙和磷酸盐。这些离子在血液循环中的数量受到全身内稳态的高度调节，而骨骼在这一过程中起着至关重要的作用。(更多信息见骨内稳态)。骨头中的离子形成盐，主要是羟基磷灰石。

ECM的其余部分是蛋白质(25%)和水。 ^［1］骨头的蛋白质部分绝大多数是I型胶原蛋白(90%)。除了胶原蛋白之外，ECM的其他成分还有骨钙素(矿物成熟)、纤维连接蛋白/玻璃体蛋白(粘附蛋白)、骨唾液蛋白(启动矿物附着)、蛋白多糖(将信号分子和水捕获到骨中)、骨形态形成蛋白(启动骨形成)、tgf - β(成骨细胞的招募)和其他信号蛋白。

ECM使骨骼具有力学性能，但对新骨的调节和形成也很重要。

骨细胞

在骨组织内部有4种主要的细胞类型:破骨细胞、成骨细胞、骨细胞和骨衬细胞。在骨腔内，也有骨髓，它有许多细胞类型，包括造血细胞谱系的祖细胞。 ^［1］

造骨细胞

成骨细胞是负责构建新类骨(最终成为ECM)的细胞。它也是骨细胞和骨衬细胞的前体，是破骨细胞的主要调节剂。

成骨细胞来源于骨髓间充质基质细胞。 ^［1，3.］这些细胞是多能干细胞 ^［3.］．转化生长因子(TGF) β、骨形态发生蛋白(BMPs)、甲状旁腺激素(PTH)和维生素D都是刺激间充质干细胞(MSCs)成为成骨细胞的重要因素。 ^［1］骨髓间充质干细胞存在于骨髓和骨膜内层。成熟的成骨细胞受到高度调控，在走向它们的最终命运之前可以存活大约100天。

成骨细胞并入类骨细胞成为骨细胞，排列在骨上成为骨衬细胞，或发生凋亡。 ^［1］它们受到甲状旁腺素、1,25-羟基维生素d和胰岛素样生长因子(IGF)-1的刺激。 ^［3.］成熟的成骨细胞是为蛋白质合成而设计的:它有一个大而有效的粗面内质网、高尔基体和分泌囊泡。 ^［1］

当受到刺激时，成骨细胞合成胶原蛋白(主要是I型)和骨样中发现的其他蛋白质。它们是极化的，合成功能在一端(靠近细胞附着区)，调节功能和细胞核在另一端。 ^［1］成骨细胞也是调节骨吸收和破骨细胞功能的关键细胞。这就是所谓的耦合。

骨衬细胞

骨衬细胞是老的成骨细胞，不再在合成中发挥作用。它们是扁平的薄细胞，很少有活性。 ^［1］它们覆盖了所有非代谢活跃的骨骼区域，并将类骨和潜在的ECM与其他细胞隔绝。 ^［1］骨衬细胞在骨吸收中起着重要的作用:它是衬细胞的剥离，刺激并允许破骨细胞附着在骨头上。

骨细胞

骨细胞是一种已并入皮质骨的成骨细胞。它存活在被称为骨陷窝的单细胞大小的骨孔中(见下图)。虽然它作为成骨细胞的功能已经停止，但它仍然在骨稳态中发挥着重要作用。它也是骨细胞中最丰富的:90%的骨细胞是骨细胞，它们可以存活几十年。 ^［1］

骨细胞通过被称为骨小管的隧道中的长细胞投射相互连接(见下图)。骨细胞可以通过小管中的突起相互感知和交流，就像神经细胞一样。 ^{［1，3.，4］}此外，这些通道是骨细胞营养物质的来源和废物的处理。 ^［1］骨细胞被认为负责机械感测，它们对骨应变有反应。 ^{［1，3.，4］}

破骨细胞

破骨细胞来源于造血巨噬细胞谱系。干细胞在成为成熟的破骨细胞之前要经历多个步骤，每个步骤都受到高度调控。破骨细胞是一种多核巨细胞(见下图)，负责骨吸收。 ^［1，4］一旦被激活，破骨细胞只做一项工作——吸收矿化骨——并且在经历细胞凋亡之前，它会在没有太多调节的情况下完成这项工作约3周。

破骨细胞沿着暴露在外的骨骼工作，当内衬细胞从骨表面剥离时;它们不能附着在未矿化的类骨上。 ^［1］破骨细胞有一些独特的特征，比如它的褶皱边缘和附着蛋白，这些蛋白使它能够将自己密封在骨头表面，并将碳酸泵入自己和骨头之间的空间。 ^［1］

除了酸性环境，破骨细胞还合成酶来降解细胞外基质蛋白。一旦矿化的ECM被降解，破骨细胞就会重新吸收、打包并分泌释放出来的矿物质和蛋白质。它的功能与成骨细胞密切相关，事实上，是成骨细胞激活破骨细胞功能。这种骨生成和骨吸收细胞的配对活动被称为偶联，对体内骨和钙的调节至关重要。

钙稳态

血清中钙的调节主要由甲状旁腺素(PTH)、维生素D和降钙素(见下图)控制。

甲状旁腺激素是增加血钙浓度的主要激素。当钙含量低时，它会刺激甲状旁腺的主要细胞，增加甲状旁腺素的产生。甲状旁th具有多重下游效应，具体如下: ^［1］

• 它能提高肾脏将维生素D转化为活性形式的能力

• 刺激成骨细胞释放核因子kpa - b配体受体激活因子(RANKL)和巨噬细胞集落刺激因子(M-CSF)，从而上调破骨细胞和骨吸收

维生素D来自皮肤和肠道。它在肝脏(25-羟基维生素d)和肾脏(1,25-羟基维生素d)中进行修饰。 ^［1］只有经过这两个修饰步骤，维生素D才会变成活性形式，1,25-羟基维生素D。这种活性形式既增加了从肠道钙的吸收，又减少了肾脏钙的输出。

在血清钙过高的情况下，甲状旁腺素下调，甲状腺释放降钙素。降钙素通过破骨细胞中的直接受体来调节其功能。 ^［1］

耦合与重构

骨重塑，骨吸收和骨形成之间的相互作用，涉及多种骨细胞类型之间复杂的相互作用(见下图)。当重塑功能正常时，它能保持骨骼强壮并治愈骨骼损伤。然而，当耦合和重建失败时，许多骨的病理条件会出现。

重塑既受局部因素的调节，也受全身因素的调节。 ^［1，5］全身因素包括维生素D、甲状旁腺素和降钙素。局部因素包括低密度脂蛋白受体相关蛋白5 (LRP5)、骨形态发生蛋白(BMP)、转化生长因子(TGF)- β和机械应变。这些因素都被作为药物干预的靶点来研究，以改变骨量和代谢。

重塑被定义为局部的骨移除和随后的骨替换。 ^［1］重塑对消除老骨和累积微损伤的骨是非常重要的结构。它还允许身体改变骨骼的形状或组成，以应对骨骼受到的不同压力。编织骨也通过这一过程重塑成为板层骨。

从一般意义上说，当骨膜细胞收缩时，这个过程就开始了，将下面的ECM暴露给破骨细胞。破骨细胞然后在吸收坑中吸收骨头，也被称为豪斯普腔隙。 ^［1，3.］这一步完成后，成骨细胞沿着吸收坑填充，用类骨取代被吸收的骨。然后成骨细胞要么被合并，要么成为静止的骨衬细胞。类骨稍后矿化。

吸收期2-4周，形成期4-6个月。 ^［1，5］骨吸收停止和新骨形成之间的一层称为骨水泥线。

骨转换的标记物可以在尿液和血清中测定。骨钙素是成骨细胞的标记物，但也在ECM中发现，因此在吸收和形成过程中上调。胶原蛋白分解产物，羟脯氨酸和n -末端肽，随吸收释放，可用于测定骨分解量。抗酒石酸酸性磷酸酶和组织蛋白酶K都是破骨细胞代谢的标志，因此是骨破裂的标志。 ^［1］

骨破裂始于骨吸收。骨内膜细胞被刺激脱离骨骼(通过一种尚未完全阐明的机制)，暴露出下面的ECM。很可能是甲状旁腺素引起了骨壁细胞的收缩，并吸收了它们下面的薄层类骨。 ^［1］第二种机制可能是骨衬细胞对机械感应反应的骨细胞刺激。

刺激前体细胞成为破骨细胞的信号是复杂的。破骨细胞不识别甲状旁腺激素和其他诱导因子。相反，它们被成骨细胞识别。成骨细胞在这一过程中充当中介，接收全身信号，然后释放M-CSF和RANKL(见下图)。 ^［1］

这两个因素刺激前体细胞变成破骨细胞。同时，成骨细胞还可释放骨保护素(osteoprotegerin, OPG)， OPG是RANKL的竞争性抑制剂，从而降低破骨细胞活性。 ^{［1，3.，5］}因此，这一过程的大部分是由成骨细胞调节的。

吸收之后总是形成，除了在病理状态。这两个过程的耦合对骨骼内稳态至关重要。驱动成骨细胞释放因子激活破骨细胞的信号并不会导致它们开始骨形成。相反，ECM本身释放的因子，包括tgf - β(迁移)、胰岛素样生长因子(igf)和bmp，导致成骨细胞形成新的类骨。也可能有一种破骨细胞表面蛋白，刺激局部成骨细胞开始产生类骨。 ^［1］

正常解耦发生在选定的实例中;儿童时期的骨骼生长是最显著的例子。吸收最终等于形成，达到内稳态;然而，在成年和老年，吸收超过形成，骨骼变得骨质疏松。严格调节血清钙的需要比耦合的重要性更重要，如果需要的话，身体会允许不耦合的吸收释放钙。病理性解偶联发生在骨质疏松、骨质硬化、肿瘤、佩吉特病和其他疾病中。 ^［1］